Um dos principais problemas dos seres vivos � a obten��o de energia para as suas actividades. De acordo com a teoria heterotr�fica, os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotr�ficos vivendo num meio aqu�tico, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos.
Devido � sua grande simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares de retirar energia dessas mol�culas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria, quase com certeza, semelhante � fermenta��o realizada ainda por muitos organismos actuais.
H� mais de 2 mil milh�es de anos, dever�o ter surgido os primeiros organismos autotr�ficos, procariontes ainda mas capazes de produzir o seu pr�prio alimento atrav�s da fotoss�ntese. Este processo revolucion�rio, al�m de permitir a sobreviv�ncia dos autotr�ficos, tamb�m serviu os heterotr�ficos, que passaram a alimentar-se deles.
A fotoss�ntese levou � acumula��o de oxig�nio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa mol�cula para retirar muito mais energia dos nutrientes, atrav�s da respira��o.
Os organismos retiram energia das mais diversas mol�culas org�nicas (a�ucares, amino�cidos, �cidos gordos, etc.) mas a glicose � a mais frequente, tanto na fermenta��o como na respira��o.
A fermenta��o � um conjunto de reac��es qu�micas controladas enzimaticamente, em que uma mol�cula org�nica (geralmente a glicose) � degradada em compostos mais simples, libertando energia. Este processo tem grande import�ncia econ�mica, sendo utilizado no fabrico de bebidas alco�licas e p�o, entre outros alimentos.
Estudos realizados por Pasteur permitiram verificar que a fermenta��o alco�lica estava sempre associada ao crescimento de leveduras, mas que se estas fossem expostas a quantidades importantes de oxig�nio produziriam (em vez de �lcool e di�xido de carbono) �gua e di�xido de carbono. Destas observa��es, Pasteur concluiu que a fermenta��o � o mecanismo utilizado pelos seres vivos para produzir energia na aus�ncia de oxig�nio.
J� em 1897, o qu�mico alem�o Buchner demonstrou que a fermenta��o era apenas uma sequ�ncia de reac��es qu�micas, podendo ocorrer fora de c�lulas vivas. Foi este estudo que revelou as enzimas (enzima = na levedura) e permitiu a compreens�o do metabolismo celular em toda a sua globalidade.
Em 1930 os bioqu�micos alem�es Embden e Meyerhof descobriram a totalidade das etapas deste processo, pelo que essa sequ�ncia tamb�m � conhecida por cadeia de Embden-Meyerhof.
Dependendo do tipo de microrganismo presente, a fermenta��o pode ser:
fermenta��o alco�lica - produz como produtos finais etanol e di�xido de carbono, produtos utilizados pelo Homem na produ��o de vinho, cerveja e outras bebidas alco�licas e do p�o;
fermenta��o ac�tica - produz como produto final o �cido ac�tico, que causa o azedar do vinho ou dos sumos de fruta e sua consequente transforma��o em vinagre;
fermenta��o l�ctica - produz como produto final o �cido l�ctico, geralmente a partir da lactose do leite. O baixar do pH causado pela acumula��o do �cido l�ctico causa a coagula��o das prote�nas do leite e a forma��o do coalho usado no fabrico de iogurtes e queijos.
Pode-se considerar as reac��es da fermenta��o divididas em duas partes principais: a glic�lise e a redu��o do �cido pir�vico.
A glic�lise � o conjunto de reac��es iniciais da degrada��o da glicose, semelhantes em todos os tipos de fermenta��o e na respira��o aer�bia. Tem in�cio com a activa��o da glicose, que recebe dois grupos fosfato, fornecidos pelo ATP, que se transforma em ADP.
Por este processo de fosforila��o a glicose transforma-se em frutose 1,6-difosfato (mol�cula com 6 carbonos e dois fosfatos) que ser� quebrada em duas mol�culas de gliceralde�do 3-fosfato (mol�cula com 3 carbonos e um fosfato), pois � altamente inst�vel.
A energia desta quebra permite a liga��o de um outro grupo fosfato inorg�nico a cada uma destas mol�culas, que se tornam gliceralde�do 1,3-difosfato. Estes grupos fosfato, energ�ticos, s�o ent�o transferidos para mol�culas de ADP, transformando-as em ATP. O gliceralde�do transforma-se, por sua vez, em �cido pir�vico.
Sabe-se que a glic�lise ocorre em praticamente todos os seres vivos, mesmo que complementada com outras reac��es, o que parece confirmar que dever� ter sido o primeiro fen�meno eficiente de produ��o de energia em c�lulas.
A segunda parte da fermenta��o consiste na redu��o do �cido pir�vico resultante da glic�lise. Cada mol�cula de �cido pir�vico � reduzida pelo hidrog�nio que � libertado pelo NADH2 produzido na glic�lise, originando, conforme o tipo de organismo fermentativo, �cido l�ctico, �cido ac�tico ou �lcool et�lico e di�xido de carbono.
Assim, o rendimento energ�tico l�quido deste processo fermentativo � de apenas 2 mol�culas de ATP por cada mol�cula de glicose degradada (recordemos que para activar a glicose foram investidos 2 ATP e que no final se produzem 4 ATP). Este processo �, portanto, muito pouco eficiente, pois apenas 4% da energia contida na mol�cula de glicose � disponibilizada para o organismo.
A fermenta��o n�o utiliza oxig�nio e decorre no citoplasma das c�lulas, sendo cada etapa catalisada com a ajuda de uma enzima diferente.