A lei do equilíbrio de Hardy-Weinberg é uma importante forma de verificar se a seleção natural ou outros fatores evolutivos estão influenciando uma determinada população. Por meio da equação de Hardy-Weinberg, podemos determinar a configuração genética de uma população que não está sofrendo evolução. A partir dessa análise, podemos comparar os dados com as informações reais da população e, desse modo, perceber se há ou não evolução. Show Leia também: Tipos de seleção natural → Hardy e WeinbergWilhelm Weinberg (1862-1937) e Godfrey Harold Hardy (1877-1947) foram os pesquisadores responsáveis pelas conclusões que levaram à criação da chamada lei do equilíbrio de Hardy-Weinberg. Weinberg era um fisiologista alemão que se destacou por seus trabalhos com genética humana e genética médica, enquanto Hardy era um importante matemático inglês. Os dois pesquisadores chegaram às suas conclusões em 1908, de maneira independente e praticamente simultânea. → População em equilíbrio de Hardy-WeinbergDe acordo com Hardy e Weinberg, uma população que não está evoluindo apresenta, de uma geração para outra, frequência dos alelos e genótipos constante. Nesses casos, nos quais se observa apenas a recombinação de acordo com as leis de Mendel, dizemos que a população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg. → Premissas para o estabelecimento do equilíbrio de Hardy-WeinbergUma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg quando suas frequências genotípicas e alélicas permanecem constantes. Para que o equilíbrio ocorra, a população analisada deverá obedecer algumas premissas. As condições essenciais para que uma população permaneça em equilíbrio de Hardy-Weinberg são:
→ Fórmula do equilíbrio de Hardy-WeinbergA equação de Hardy-Weinberg deve ser usada para testar se uma população está ou não evoluindo. Considerando que existem dois alelos para um determinado locus, chamaremos o alelo dominante (p) de A, e o alelo recessivo (q) será chamado de a. Assim, p será a frequência alélica de A e q será a frequência de a, logo teremos que p + q = 1, uma vez que a soma desses dois alelos será igual a 100%. De acordo com o modelo de Hardy-Weiberg, teremos as frequências dos genótipos AA, Aa e aa representados, respectivamente, por p2, 2pq e q2. Isso se deve ao fato de que, para formar um indivíduo AA, é necessário um espermatozoide A e um óvulo A, cuja frequência é a mesma, portanto, p x p = p2. O mesmo raciocínio vale para o indivíduo aa. Já o heterezigoto (Aa) poderá resultar de um espermatozoide A e de um óvulo a, e vice-versa. A probabilidade de ocorrência é, portanto, 2 x p x q= 2pq. Desse modo, teremos:
Se somarmos todas as frequências, teremos 100%. Portanto, a fórmula do equilíbrio de Hardy-Weinberg é: Leia também: Teorias evolutivas → Exercícios sobre equilíbrio de Hardy-WeinbergPara exemplificar o que foi dito acima, veja um exercício resolvido a respeito do equilíbrio de Hardy-Weinberg:
Resolução Se 160 indivíduos apresentam a anomalia, temos 16% dos indivíduos afetados: q2 = 0,16 q = 0,4 Como p + q = 1, temos que: p = 1 – q p = 1 – 0,4 p = 0,6 O exercício pede que se encontre o número de indivíduos portadores do gene, ou seja, o número de indivíduos heterozigotos. Para calcular essa frequência, temos que: F (Aa) = 2pq F(Aa) = 2.0,6.0,4 F(Aa) = 0,48 Assim, a resposta é a alternativa a, pois 48% de 1000 indivíduos equivalem a 480 indivíduos. Veja abaixo mais um exercício sobre o tema:
Resolução O exercício pede uma definição bastante simples relacionada ao equilíbrio de Hardy-Weinberg. Considerando que uma população em equilíbrio não está sofrendo a ação de fatores evolutivos, podemos concluir que, se os valores das frequências forem diferentes dos valores esperados, a população está evoluindo. A resposta, portanto, é a alternativa d. Explicação: Quando uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg para um gene, ela não está evoluindo, e a frequência dos alelos continuará a mesma por gerações. Os pressupostos de Hardy-Weinberg básicos, são cinco: não há mutação, os acasalamentos são aleatórios, não há fluxo gênico, o tamanho da população é infinito e não há seleção.Se os pressupostos não forem atendidos por um gene, a população pode evoluir para esse gene (as frequências alélicas do gene podem mudar). Os mecanismos de evolução correspondem a violações das diferentes proposições de Hardy-Weinberg. São elas: mutação, acasalamentos não aleatórios, fluxo gênico, tamanho finito da população (deriva genética) e seleção natural. Quando o assunto é evolução e genética de populações, não podemos deixar de citar o princípio de Hardy-Weinberg, também conhecido por lei do equilíbrio de Hardy- Weinberg. Criado em 1908 pelo matemático Godfrey Hardy e pelo médico Wilhelm Weinberg, o princípio enfatiza que caso os fatores evolutivos, tais como seleção natural, mutação, migração e oscilação genética, não atuem sobre uma determinada população, as frequências gênicas e as proporções genotípicas permanecerão constantes. Isso quer dizer que se existem, por exemplo, os alelos B e b em uma população, eles não sofrem mudanças em suas taxas por um longo período de tempo. Essas taxas só seriam alteradas se ocorressem mecanismos evolutivos. Para demonstrar o princípio de Hardy-Weinberg, uma população deve obedecer a algumas premissas. Primeiramente ela deve ser consideravelmente grande e apresentar o mesmo número de machos e fêmeas. Outro ponto importante é que todos os casais devem ser igualmente férteis e capazes de produzir o mesmo número de filhotes. Todos os cruzamentos devem ocorrer de forma aleatória. Por fim, não podem ocorrer mutações nessa população, ela não pode sofrer seleção natural e não pode ocorrer fluxo gênico. Percebe-se, portanto, que somente uma população teórica pode satisfazer esse princípio. Podemos concluir que o princípio de Hardy-Weinberg pode ser usado como um indicativo de que determinada população sofreu evolução. Isso pode ser feito através da análise da frequência dos alelos. Caso a frequência mude, é sinal de que fatores evolutivos agiram ali. Calcular a frequência de genes e genótipos de uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg é bastante simples. Suponhamos que existam o alelo B, que será representado por p, e um alelo b, que será representado por q, em uma população. A soma da frequência desses dois alelos deve ser igual a 100%, logo: p+q=1 Continuando com essa população como exemplo, temos os seguintes genótipos: BB, Bb e bb. Para que um indivíduo seja BB, ele deve herdar um alelo B do pai e um alelo B da mãe, sendo assim, a frequência desse genótipo é p2. Da mesma maneira, a frequência de bb é q2. Já a frequência de Bb é 2pq, uma vez que o indivíduo pode receber o alelo B do pai ou da mãe e o alelo b da mesma forma. Temos, portanto, as seguintes frequências de genótipos: F(BB)= p2 F(Bb)= 2pq F(bb) = q2 Observe a seguir um exemplo de questão que aborda esse tema: (Fuvest) Numa população de 100 pessoas, 36 são afetadas por uma doença genética condicionada por um par de alelos de herança autossômica recessiva. a) Expresse, em frações decimais, a frequência dos genes dominantes e recessivos. b) Quantos indivíduos são homozigotos? c) Suponha que nessa população os cruzamentos ocorram ao acaso, deles resultando, em média, igual número de descendentes. Considere, também, que a característica em questão não altera o valor adaptativo dos indivíduos. Nessas condições, qual será a porcentagem esperada de indivíduos de fenótipo dominante na próxima geração? Justifique suas respostas mostrando como chegou aos resultados numéricos. Resolução: a) Se uma população apresenta 100 pessoas e 36 são afetadas por uma doença autossômica recessiva, temos 36% de afetados, ou 0,36. 0,36 corresponde a q2. Então q é igual a 0,6. Como p+q=1, temos que p é igual a 0,4. b) Os indivíduos homozigotos são os indivíduos com genótipo AA e aa. Temos, portanto: F(AA)+ F(aa) = (0,6)2+ (0,4)2 F(AA)+ F(aa) = 0,36 +0,16 = 0,52 ou 52 indivíduos. c) Os indivíduos que apresentam fenótipo dominante são aqueles com genótipo Aa e Aa. Obedecendo ao princípio de Hardy-Weinberg, a frequência dos alelos deve manter-se constante. Sendo assim, a frequência dos genótipos será a mesma na geração sequente. Temos, portanto: F(AA)+ F(Aa) = p2+ 2pq F(AA)+ F(Aa) = (0,4)2 + 2(0,4.0,6) = 0,64
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