Como ocorre a formação do ATP na fosforilação oxidativa cadeia transportadora de elétrons da respiração?

Também chamada de fosforilação oxidativa, a cadeia respiratória é a terceira etapa da respiração celular ou aeróbica, e ocorre na membrana interna da mitocôndria. Nessa etapa, os elétrons obtidos na quebra do átomo de hidrogênio são transportados através do NADH e FADH2 até o oxigênio. Há várias substâncias transportadoras de elétrons na membrana interna da mitocôndria, como proteínas que recebem elétrons do NADH, compostos orgânicos e proteínas que possuem ferro ou cobre em sua composição. Elas formam verdadeiros complexos chamados de cadeias transportadoras de elétrons, por se encontrarem enfileiradas na membrana interna da mitocôndria.

À medida que vão sendo transferidos pela cadeia respiratória, os elétrons perdem energia e, no final da cadeia, conseguem se combinar com o gás oxigênio, formando água. É importante lembrar que, na respiração celular, o gás oxigênio só participa da última etapa, mas, embora não esteja envolvido em nenhuma etapa do ciclo de Krebs, se houver ausência desse gás no ciclo, ele será interrompido.

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A energia liberada pelos elétrons através da quebra da glicose durante a cadeia respiratória pode formar em torno de 26 moléculas de ATP. Se pegarmos essas 26 moléculas e somarmos com as duas moléculas de ATP produzidas na glicólise e as duas do ciclo de Krebs, alcançaremos um total de 30 moléculas de ATP para uma molécula de glicose. Essa taxa de ATP produzida é menor porque muitos hidrogênios se perdem durante a cadeia respiratória, sendo que apenas 40% da energia proveniente da glicose é armazenada no ATP, enquanto o restante é perdido na forma de calor.

A respiração celular é um processo que ocorre no interior das células e caracteriza-se por ser o processo principal de fornecimento de energia para a maioria das células. Podemos dizer, de uma maneira simplificada, que a respiração celular atua retirando a energia de uma molécula orgânica, geralmente a glicose, para sintetizar ATP (adenosina trifosfato).

Neste texto, explicaremos mais sobre o processo de respiração celular em organismos eucariontes, evidenciando os eventos que ocorrem em suas 3 etapas.

Leia também: Aminoácidos – moléculas orgânicas responsáveis por formar proteínas

Etapas da respiração celular

A respiração celular é um processo que envolve 3 etapas:

1. Glicólise, que ocorre no citosol.
2. Ciclo do ácido cítrico, que ocorre na matriz mitocondrial.
3. Fosforilação oxidativa, que ocorre na membrana mitocondrial interna.

Essas 3 etapas são responsáveis por garantir a completa oxidação de glicose, ou outras moléculas orgânicas, a dióxido de carbono e água. Considerando a degradação da glicose, podemos resumir o processo por meio da seguinte equação:

C6H12O6(glicose) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia (ATP + calor)

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• Glicólise

Aglicólise é uma etapa que ocorre no citosol da célula e será responsável por quebrar a glicose em 2 moléculas de um composto chamado piruvato.Ela ocorre tanto na presença de oxigênio quanto na sua ausência e consiste em um conjunto de 10 etapas distintas, sendo cada uma catalisada por uma enzima específica.

Inicialmente, aglicose, que apresenta 6 carbonos, será dividida em um açúcar que apresenta 3 carbonos. O açúcar com 3 carbonos será oxidado, e seus átomos rearranjados para formar 2 moléculas depiruvato, que é a forma ionizada de ácido pirúvico.

A glicólise pode ser dividida em 2 etapas, a etapa de investimento energético e a etapa de compensação energética. Como o nome de cada etapa indica, na fase de investimento, a célula  gasta ATP, sendo observado um investimento de 2 ATP por molécula de glicose; e na fase de compensação, o ATP é produzido. Na fase de compensação energética, são formados 4 ATP e 2 NADH (carreador de elétrons).

No final do processo de glicólise, temos um rendimento líquido (ganho de energia) de 2 ATP e 2 NADH. Vale salientar que o processo de glicólise finaliza com a maior parte da energia da molécula original da glicose ainda presente nas moléculas de piruvato. Para saber mais detalhes sobre essa etapa da respiração celular, leia: glicólise.

• Ciclo do ácido cítrico

Após a glicólise, o piruvato, na presença de oxigênio, dá continuidade ao processo de respiração celular. Nas células eucariontes, o processo continuará no interior das mitocôndrias. Inicialmente, o piruvato entra na organela por meio do transporte ativo, ele é então convertido em acetil coenzima A, também chamado de acetil-CoA, para que possa ser usado no ciclo do ácido cítrico. Nesse processo, 2 moléculas de NADH são produzidas a partir de NAD+, e dióxido de carbono é liberado.

O ciclo do ácido cítrico, também conhecido como ciclo de Krebs, ocorre em 8 etapas, cada uma delas catalisada por uma enzima específica. Inicialmente, o grupo acetila do acetil-CoA combina-se com o oxalacetato, um composto de 4 carbonos, formando citrato, um composto de 6 carbonos. As etapas seguintes do ciclo decompõem o citrato de volta a oxalacetato.

Para cada acetila que entra no ciclo do ácido cítrico, 3 NAD+ são reduzidos em 3 NADH. Além disso, parte da energia liberada pela oxidação dos átomos de carbono é usada para reduzir FAD (carreador de elétrons) em FADH2, sendo formada uma molécula a cada volta do ciclo. ATP também será produzido.

Vale salientar que em alguns tecidos o GTP, uma molécula semelhante ao ATP, poderá ser formada e ser utilizada para gerar ATP ou atuar diretamente na célula. Ao final do ciclo do ácido cítrico, temos 3 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP. Como a glicose originou 2 acetil-CoA, esses valores deverão ser duplicados, resultando, então, em 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP.

Veja também: Qual a diferença entre células procarióticas e células eucarióticas?

• Fosforilação oxidativa

A última etapa da respiração celular é afosforilação oxidativa, sendo essa etapa a maior produtora de ATP. Essa etapa utiliza a energia que é liberada pela cadeia de transportes de elétrons para impulsionar a produção de ATP e consiste em 2 processos: o transporte de elétrons e a quimiosmose.

A cadeia de transporte de elétrons consiste em uma série de transportadores de elétrons inserida na membrana interna da mitocôndria que leva os elétrons a níveis mais baixos de energia que o transportador anterior. Os elétrons de alta energia presentes no NADH e FADH2 vão passando gradualmente por essa cadeia até chegar ao aceptor final, que é o oxigênio, levando à formação de água.

A maioria dos transportadores de elétrons estão contidos em 4 complexos proteicos. Os elétrons são transportados entre esses complexos graças a 2 carreadores móveis denominados de ubiquinona e citocromo. Conforme os elétrons descem pela cadeia, prótons são bombeados para dentro do espaço intermembranas. O transporte de elétrons e o bombeamento de prótons  (H+) criam um gradiente de H+ através da membrana.

Na quimiosmose, o que se observa é que os prótons passam pelo complexo ATP-sintase inserido na membrana mitocondrial interna em um fluxo a favor do gradiente e de volta para a matriz mitocondrial. A energia liberada nesse processo é usada para fosforilar ADP, levando à formação de ATP.

Saldo energético da respiração celular

O saldo energético da respiração celular é um tema muito controverso, sendo considerado por muitos pesquisadores um valor muito difícil de ser estimado, existindo uma série de variáveis que podem reduzir o rendimento do ATP.

Alguns autores consideram o rendimento líquido de uma única molécula de glicose como sendo de 36 moléculas de ATP, outros, no entanto, acreditam que o total seria de 30 a 32 ATP. Nesse último, caso teríamos:

• 2 ATP formados no processo de glicólise,
• 2 ATP gerados no ciclo do ácido cítrico,
• cerca de 26 ou 28 ATP formados no processo de fosforilação oxidativa.

Fotossíntese e respiração celular

A fotossíntese e a respiração celular são processos distintos. Como vimos no decorrer do texto, a respiração celular é responsável por liberar energia a partir da glicose, sendo a água e o dióxido de carbono os subprodutos do processo.

No caso da fotossíntese, observa-se a utilização de água e dióxido de carbono para a produção de moléculas orgânicas, como a glicose. A fotossíntese gera, portanto, moléculas orgânicas e também oxigênio que serão utilizados no processo de respiração. Para saber mais sobre esse processo característico de plantas e algas, acesse: fotossíntese.

Fermentação e respiração celular

A respiração celular é um processo aeróbio que necessita,portanto, do oxigênio para que ocorra.  Nesse processo, o oxigênio atua como aceptor final de elétrons no final da cadeia de transporte de elétrons. A fermentação, por sua vez, é um processo que ocorre na ausência de oxigênio (processo anaeróbico) e leva à produção de energia.

Na fermentação, não se observa a presença de cadeias de transporte de elétrons, sendo a glicólise o único processo comum entre a fermentação e a respiração celular. Leia mais informações sobre esse processo anaeróbio acessando: fermentação.

Como ocorre a formação de ATP pela cadeia transportadora de elétrons?

Como ocorre a produção de ATP na fosforilação oxidativa?

Como se dá a síntese de ATP pela cadeia respiratória no processo da fosforilação oxidativa e sua regulação?

Como e onde ocorre a fosforilação oxidativa e a cadeia transportadora de elétrons?