Como os espinhos contribuem para adaptação da planta aos ambientes secos?

Características gerais da folha

A folha é uma expansão lateral e laminar do caule, com crescimento limitado. Constitui-se em um órgão vegetativo com importantes funções metabólicas, como:

1

Fotossíntese

Responsável pela produção dos nutrientes necessários à sobrevivência do vegetal.

2

Respiração

Responsável pelas trocas gasosas.

3

Transpiração

Controla a circulação de água na planta e a temperatura.

4

Condução e distribuição da seiva

Aos demais órgãos da planta.

5

Produção e o armazenamento de metabólitos

utilizados para a defesa da planta e que, para nós, apresentam importância medicinal.

O formato da folha é, em geral, adaptado para essas funções, de modo que sua superfície é grande e plana, e sua posição é perpendicular ao solo.

Diz-se que uma folha é completa quando apresenta:

• Limbo

• Pecíolo

• Bainha

Folhas completas não são tão comuns. A bainha ocorre predominantemente nas monocotiledôneas, e os pecíolos são raros nesse grupo.

Morfologia externa da folha

A folha é uma expansão lateral e laminar do caule, com crescimento limitado. Constitui-se em um órgão vegetativo com importantes funções metabólicas, como:

1

Peciolada

limbo + pecíolo presentes.

2

Invaginante

limbo + bainha presentes.

3

Séssil

apenas o limbo presente.

Por ter forma laminar, o limbo apresenta duas faces: uma superior, também denominada adaxial ou ventral, e outra inferior, também chamada de abaxial ou dorsal. Ao longo da lâmina foliar, observam-se canais que percorrem toda a sua extensão. Esses canais constituem as nervuras, que são ramificações dos vasos condutores. A lâmina foliar apresenta ainda margem ou bordo, ápice e base. As formas do limbo, do ápice, da base e da margem foliar podem variar enormemente entre os táxons, o que é determinado geneticamente e auxilia na identificação dos grupos vegetais.

Em resposta aos diferentes ambientes, a folha exibe expressivo polimorfismo, visível nas cores, nos tamanhos, formatos e nas texturas. Algumas variações na forma do limbo podem ser observadas a seguir:

O limbo pode ainda ser único, quando se diz que a folha é simples, ou recortado, quando a folha é chamada de composta ou pinada e recomposta ou bipinada. Há ainda diferentes padrões de disposição das folhas ao longo do caule, o que é chamado de filotaxia.

Todas essas diferenças são importantes e auxiliarão na identificação de drogas vegetais.

A consistência da folha também varia bastante em função da natureza dos tecidos que a compõe, do ambiente, do teor de água e de sua resistência; portanto, sua classificação é muito variável e bastante extensa. Apresentaremos aqui os três tipos mais característicos e que auxiliam na identificação de espécies.

• Membranáceas ou membranosas: são folhas finas, pouco resistentes e flexíveis, como a maioria das hortaliças e uma infinidade de espécies medicinais.
• Coriáceas: são rígidas, espessas e resistentes, como as folhas de Ficus e Clusia.
• Carnosas: Folhas de aspecto volumoso, pelo fato de armazenarem água: características típicas de suculentas.

Modificações foliares

As inúmeras adaptações das plantas aos diferentes ambientes ocorrem ao longo dos anos, resultando em pequenas ou grandes transformações, aumentando, assim, as chances de sobrevivência. Algumas adaptações ocorrem na própria folha e não alteram a sua função fotossintetizante; porém, outras são resultado de um longo processo evolutivo, trazendo novas funções para a folha modificada. As adaptações são visíveis por toda a planta, mas muito mais expressivas nas folhas, em função das múltiplas funções por elas desempenhadas.

Sépalas e pétalas

Folhas modificadas em peças florais estéreis, com função de proteção das peças reprodutoras, desde sua formação até a abertura da flor (antese). Além disso, atuam como "atrativos" de agentes polinizadores, em função de suas cores e seus odores (pétalas). As peças reprodutoras (gineceu e androceu) também são folhas modificadas, e serão vistas em detalhe na aula 8.

Brácteas

Folhas modificadas presentes na base das flores ou de ramos floríferos (inflorescências) as protegem ou, quando coloridas, assumem a função de atração de polinizadores, contribuindo consideravelmente para a perpetuação da espécie.

Reserva

Folhas modificadas (catáfilos) que armazenam água e reservas nutricionais; estão presentes nos bulbos. Há também folhas que se transformam em escamas, as quais protegem os bulbos contra dessecamento.

Espinhos

Os espinhos são folhas modificadas ou metamorfoseadas em estruturas pontiagudas, rígidas e, frequentemente, lignificadas, como nos citros e nas cactáceas. A presença de espinhos nas plantas, além de protegê-las, dificulta o acesso de predadores (cactáceas e euforbiáceas) e reduz a perda de água.

Tricomas

Os tricomas são anexos da epiderme e está presente nos órgãos aéreos. Eles atuam na defesa química e/ou física das plantas e, em função disso, são classificados em dois tipos: glandulares e tectores.

Tricomas glandulares:

segundo Almeida e Almeida (2018), "destacam-se pela função de defesa química observada quando a espécie produz substâncias urticantes, como ocorre na urtiga ou em substâncias mucilaginosas, que, quando exsudadas, dificultam a movimentação de predadores pela planta. Algumas espécies metabolizam repelentes, com diferentes odores e sabores, que, além de afastar os predadores pelo cheiro, podem afetar a palatabilidade da planta, tornando-as menos atrativas, como ocorre na citronela. Por outro lado, alguns tricomas excretam agradáveis aromas nas flores, atraindo diversos polinizadores. No eucalipto, na menta, manjerona, lavanda, no manjericão e em uma infinidade de outras espécies, esses tricomas são responsáveis pela produção de óleos essenciais comercialmente importantes, tanto na indústria farmacêutica como alimentícia". 

Tricomas tectores:

são semelhantes a pelos, podendo ser uni ou pluricelulares, ramificados ou não, e até mesmo possuir forma de escamas. Têm como funções: defesa contra herbívoros, ação reflectante dos raios solares e isolamento térmico pela retenção de ar e umidade.

A cobertura formada por tricomas ou acúleos na superfície das folhas é denominada indumento, que pode ocorrer em ambas as faces ou apenas em uma delas. De acordo com a quantidade e localização, o indumento é classificado em:

Lanoso

São abundantes, com aspecto de lã cobrindo toda superfície da folha.

Piloso

Quando o indumento é distribuído ao longo das nervuras.

Espinescente

Os tricomas são pontiagudos, semelhantes a pequenos espinhos

Glabra

Quando as folhas são totalmente desprovidas de tricomas.

 (Fonte: Almeida & Almeida, 2018).

Fixação

As folhas podem assumir diferentes formas, como molas, ventosas, garras ou ganchos, chamadas gavinhas, que auxiliam na fixação de plantas trepadeiras em suportes diversos.

Segundo Raven (2014), as gavinhas podem se originar de caules, mas principalmente de folhas:

"Os caules e as folhas podem passar por modificações e desempenhar funções muito diferentes daquelas comumente associadas a esses dois componentes do sistema caulinar. Uma das modificações mais comuns é a formação de gavinhas, que auxiliam no suporte. Algumas gavinhas são caules modificados. As gavinhas da videira (Vitis), por exemplo, são caules modificados que se enrolam em torno da estrutura de suporte. Na videira, algumas vezes, as gavinhas produzem pequenas folhas ou flores. Nos partenocissos (Parthenocissus tricuspidata e Parthenocissus quinquefolia), as gavinhas são também caules modificados, que formam discos adesivos em suas extremidades. No entanto, a maioria das gavinhas são folhas modificadas"

- RAVEN, 2014.

Estrutura anatômica de folha

Assim como o caule e a raiz, a folha compreende três sistemas de tecidos:

1

Sistema dérmico

Se origina da protoderme, constitui a epiderme e reveste toda a superfície foliar

2

Sistema fundamental

Se origina do meristema fundamental e constitui o mesofilo da lâmina foliar e o córtex da nervura mediana e do pecíolo.

3

Sistema vascular

Se origina do procâmbio e constitui os tecidos vasculares das nervuras.

Pecíolo

O pecíolo é a parte da folha cuja estrutura mais se aproxima do caule que lhe deu origem. Tal como no caule, observam-se no pecíolo epiderme, o córtex (muitas vezes contendo cordões de colênquima e, mais raramente, esclerênquima) e a endoderme, camada mais interna do córtex, envolvendo o sistema vascular, cuja camada mais externa é o periciclo. A camada mais externa do sistema vascular da folha (mais fácil de observar no pecíolo e nas nervuras de maior porte) é o periciclo.

Lâmina foliar

A epiderme é contínua e única em toda a extensão da folha. Nas diferentes folhas, o número de camadas que formam a epiderme pode variar (de uni a multisseriada). É possível que algumas plantas de ambiente árido apresentem hipoderme em uma das faces ou até mesmo nas duas, logo abaixo da epiderme. Dessa forma, dizemos que a epiderme é múltipla.

O abajeru (Chrysobalanus icaco) é uma planta medicinal de ambiente seco e alta salinidade, que apresenta uma epiderme unisseriada e duas a quatro camadas de hipoderme.

A epiderme também apresenta diversidade na forma das células de revestimento, na sua estrutura, no tipo e na distribuição dos estômatos, na morfologia e no arranjo de tricomas, na ocorrência de células especializadas etc. Em controle de qualidade, a epiderme foliar é um tecido importante, por causa das variações nas combinações e nos tipos de todos os seus elementos.

A técnica adequada para obtenção do material para o controle de qualidade é imprescindível para fornecer os elementos necessários para a análise:

1. Para observação e análise dos tipos de estômatos e das características das células de revestimento da epiderme foliar, ou de qualquer outro órgão, é preciso fazer cortes paradérmicos ou a dissociação de epiderme.
2. Para observar as estruturas da epiderme quanto à presença de hipoderme e ao número de camadas, células buliformes e cristais, é preciso fazer cortes transversais no órgão.

O mesofilo compreende todos os tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular da folha.

O parênquima, usualmente, está diferenciado em tecido fotossintetizante e, portanto, contém cloroplastos. Em muitas plantas, especialmente em eudicotiledôneas, dois tipos de parênquima podem constituir o mesofilo: paliçádico e esponjoso (ou lacunoso).

O parênquima paliçádico encontra-se imediatamente abaixo da epiderme. Suas células são alongadas e em seção transversal à folha e possuem forma de barras dispostas em fileiras, que podem ser iguais em comprimento ou se tornam menores à medida que se aproximam do centro.

O parênquima paliçádico, em geral, está voltado para a superfície adaxial da folha, enquanto o parênquima lacunoso está voltado para a face abaxial. Em xerófitas, é comum a presença de parênquima paliçádico nas duas superfícies e o parênquima lacunoso entre eles, podendo também aparecer como um caráter xeromorfo em plantas do cerrado.

A folha na qual o parênquima paliçádico aparece em um lado e o esponjoso no outro é chamada de dorsiventral, ou bifacial. Quando o parênquima paliçádico está nas duas superfícies, a folha é chamada de isobilateral, ou isolateral. Quando não se distinguem dois tipos de parênquima, tem-se uma folha com mesofilo uniforme, ou homogêneo.

O sistema vascular nas monocotiledôneas, assim como em eudicotiledôneas e gimnospermas em estrutura primária, é formado, exclusivamente, de xilema e floema primários. Ele se apresenta como fibras na maioria das monocotiledôneas e em grande parte das eudicotiledôneas.

As terminações de nervura têm dupla função:

Transportar água e solutos dissolvidos e absorver.

Translocar os produtos da fotossíntese para outras partes da planta.

Os responsáveis por essa absorção são os elementos de tubo crivado. Nessas terminações, as células companheiras apresentam protoplasto denso e numerosos plasmodesmos em conexão com os elementos crivados. Além dessas células companheiras, existem as parenquimáticas, que, juntas, denominam-se células intermediárias, pois estabelecem comunicação entre o mesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabólitos.

Em várias eudicotiledôneas, essas células são denominadas células de transferência, especializadas em transporte a curta distância. Em angiospermas em geral, as terminações vasculares são formadas por traqueídeos curtos e elementos de tubo crivado estreitos, com células companheiras mais largas. A bainha do feixe vascular envolve as terminações, isolando o floema e o xilema do contato com o ar que existe nos espaços intercelulares.

As características do mesofilo são importantes no controle de qualidade.

As células do tecido esponjoso variam muito na forma, podendo ser isodiamétricas ou alongadas em direção paralela à superfície da folha e apresentar, muitas vezes, projeções braciformes. Algumas plantas de ambiente com altas temperaturas possuem um tipo diferente de fotossíntese e um mesofilo característico, como é o caso do capim-limão, por exemplo. As células do mesofilo dispõem-se de maneira radiada em torno do feixe vascular, constituindo uma bainha celular clorofilada, denominada estrutura kanz1.

Na região da nervura mediana ou das nervuras principais de uma folha palmada ou radiada, e no pecíolo, é comum a presença de colênquima no mesofilo, logo abaixo da epiderme. O tipo de colênquima variará de acordo com a espécie e pode ser um elemento de diagnóstico em um controle de qualidade.

Anatomia de plantas C3, C4 e CAM

As plantas podem apresentar três tipos diferentes de processos fotossintéticos, que diferem no consumo de água, por grama de CO2 absorvido, no primeiro ácido formado na incorporação do carbono, no mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos e, evidentemente, na anatomia foliar.

• Folhas de plantas C3

  Geralmente, possuem mesofilo dorsiventral ou isobilateral, com parênquima paliçádico e lacunoso bem diferenciados. Podem possuir bainha do feixe parenquimática não clorofilada ou esclerenquimática.

• Folhas de plantas C4

  Em geral, possuem o mesofilo homogêneo, com as células do parênquima clorofiliano dispostas radialmente aos feixes vasculares. Feixes vasculares sempre envoltos em bainha parenquimática clorofilada, denominada estrutura Kranz.

• Folhas de plantas CAM

  Normalmente, possuem parênquima aquífero compondo o parênquima clorofiliano e a bainha parenquimática não clorofilada.

Adaptações ao ambiente

As folhas das angiospermas apresentam grande variação de estrutura, devido à disponibilidade ou não de água. Com base na sua necessidade de água e, por conseguinte, nas adaptações apresentadas, as plantas são comumente classificadas em:

1

Xerófitas

São adaptadas a ambientes com baixa disponibilidade hídrica, ficando longos períodos sem água.

2

Mesófitas

Necessitam de muita disponibilidade de água no solo e de alta umidade atmosférica.

3

Hidrófitas

Crescem totalmente ou parcialmente na água, dependendo completamente desta.

Dependendo do tipo de planta, as folhas apresentam características específicas:

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Geralmente são folhas pequenas e compactadas, com paredes celulares espessadas, especialmente a parede tangencial externa, e com cutícula bem desenvolvida, sendo comum a presença de cera; sistema vascular denso e número de estômatos aumentado, os quais, por vezes, apresentam-se em sulcos (aprofundados na epiderme), e parênquima paliçádico em quantidade maior que o esponjoso, ou apenas presença de paliçádico. As folhas de xerófitas são, frequentemente, espessas e coriáceas, com grande quantidade de tricomas. O mesofilo apresenta-se bastante diferenciado, podendo haver mais de uma camada de parênquima paliçádico, e é comum o parênquima aquífero. As xerófitas têm um sistema vascular bem desenvolvido e, às vezes, com grande quantidade de esclerênquima, tanto na forma de esclereídeos quanto na de fribroesclereídeos. É comum a presença de estômatos nas duas superfícies, com maior quantidade na face abaxial. Exemplos: abajeru (Chrysobalanus icaco), babosa (Aloe vera), saião (Kalanchoe brasiliensis).

Essas folhas geralmente apresentam redução dos tecidos vasculares e de sustentação. Nesse tipo de planta, o xilema encontra-se bastante reduzido. O mesofilo apresenta grandes espaços intercelulares. Nas folhas submersas e nas partes submersas de folhas flutuantes, a epiderme toma parte na absorção de nutrientes, pois apresenta paredes celulares e cutícula delgada. O mesofilo é reduzido a poucas camadas de células; os estômatos podem ser ausentes; e, usualmente, não há diferenciação de parênquima paliçádico e esponjoso. Em folhas flutuantes, os estômatos estão restritos à face adaxial. Quando as folhas são aéreas, os estômatos estão nas duas faces. Exemplos: vitória-régia (Victoria amazonica), chapéu-de-couro (Echinodorus machophyllus).

Possuem as características mais comumente citadas para caracterizar a folha. Apresentam parênquima clorofiliano diferenciado em parênquima paliçádico e parênquima esponjoso, portanto são folhas dorsiventrais. Tem por característica interessante a predominância de estômatos na fase abaxial.

Funções da folha

Fotossíntese

Ocorre predominantemente no parênquima clorofiliano (paliçádico e lacunoso), onde se alojam os cloroplastos. É um processo físico-químico que permite transformar a energia luminosa, o dióxido de carbono e a água em energia química acumulada na forma de glicose e/ou outras moléculas orgânicas. Ao final do processo, O2 é liberado no ambiente. A entrada de CO2 e a saída de O2 e água são realizadas pelos estômatos.

Trocas gasosas

De acordo com Almeida e Almeida (2018), ocorrem por meio dos estômatos, responsáveis por controlar a entrada e a saída dos gases atmosféricos através de uma fenda estomática, o ostíolo, que se abre quando exposto à luz e se fecha em sua ausência. A abertura e o fechamento dos estômatos também ocorrem em função da alteração da turgescência das células guardas, cujas paredes são mais espessas na região do ostíolo, determinando sua abertura quando essas estão túrgidas e seu fechamento quando murchas.

Transpiração

Ocorre por meio dos estômatos de forma variável, na dependência da abertura e do fechamento do ostíolo, evitando perdas excessivas e desnecessárias de vapor de água. Vale lembrar que a água do solo, absorvida pelas raízes, é transportada pelas células condutoras do xilema em direção ao caule até alcançar as folhas, onde são realizados os processos de fotossíntese e transpiração.

Ainda segundo Almeida e Almeida (2018), em ambientes favoráveis, com excesso de umidade, a transpiração é lenta ou, muitas vezes, ausente. Por essa razão, as plantas podem exsudar pelas folhas, pela água e pelos sais na forma líquida por meio de poros denominados hidatódios. A esse processo dá-se o nome de gutação,que ocorre principalmente durante a noite, quando as temperaturas são mais baixas e a umidade relativa do ar é mais elevada.

Todas essas características e peculiaridades atribuídas às folhas as tornam peças-chave no metabolismo e, consequentemente, na produção de metabólitos secundários. As folhas são as partes mais amplamente usadas das plantas medicinais e, em função disso, seu uso é bastante passivo de equívocos e adulterações. É de vital importância, para garantir a qualidade e a segurança no uso de drogas vegetais, o conhecimento da morfologia externa e da anatomia das folhas, para uma autenticação segura.

Folhas de importância medicinal

A seguir, seguem alguns exemplos de folhas amplamente utilizadas e reconhecidas pela medicina popular:

Beladona – Atropa belladona L.

Apresenta propriedades sedativa e antiespasmódica. Inibe a atividade parassimpática. É usada na asma, coqueluche, cólicas intestinais e renais.

Boldo – Pelmus boldus (Mol.) Lyons.

Estimula a formação de bile, auxiliando nas funções digestivas. Utilizado nas dores abdominais e crises de fígado.

Capim-limão – Cymbopogon citratus (DC) Staph.

Usado como calmante, antitérmico, analgésico e carminativo (auxilia na eliminação de gases intestinais).

Digital – Digitalis purpurea L.

Possui ação inotrópica positiva, ou seja, aumenta a força de contração do coração, sendo utilizado na insuficiência cardíaca congestiva.

Espinheira-santa – Maytenus ilicifolia (Schrad) Planch.

Tem propriedades antiúlcera, analgésica, antiespasmódica, antiácida, anti-inflamatória e cicatrizante. Muito utilizada em distúrbios gastrointestinais.

Atividade

1. Em algumas espécies de plantas, é possível observar que a base da folha envolve o caule. Essa estrutura, encontrada principalmente em monocotiledôneas, recebe o nome de:

a) Limbo.

b) Pecíolo.

c) Bainha.

d) Estípula.

e) Ramo.

2. As folhas podem sofrer uma série de adaptações para exercer grande variedade de funções. Um exemplo de uma típica adaptação da folha para ajudar na fixação da planta ao suporte são:

a) Os espinhos.

b) As gavinhas.

c) Os acúleos.

d) As brácteas.

e) Os catafilos.

3. Considerando as características e descrições feitas do mesofilo, e sabendo da sua importância no controle de qualidade de droga vegetais e plantas medicinais à base de folhas, qual o tipo de corte histológico adequado para a análise completa das características do mesofilo?

O corte transversal é o adequado e que proporciona a análise de todas as características do mesofilo.

4. O desenho abaixo representa um tipo de planta que, ao longo do processo evolutivo, sofreu a transformação das suas folhas em espinhos, tendo em vista condições ambientais e relacionamento com outros seres à sua volta. Essa modificação atendeu fundamentalmente às necessidades decorrentes dos fenômenos de:

a) Circulação e parasitismo.

b) Absorção e inquilinismo.

c) Fixação e comensalismo.

d) Excreção e mutualismo.

e) Evaporação e predatismo.

5. (Brasil Escola, sem data) A seguir, está representada a anatomia de uma folha. Nela, é possível observar a presença de parênquima paliçádico somente abaixo da epiderme da face adaxial.

a) Homogêneo.

b) Dorsiventral.

c) Lacunoso.

d) Isolateral.

e) Paliçádico.

6. (Brasil Escola, sem data) Alguns insetos sugadores alimentam-se de seiva elaborada pelas plantas, introduzindo seu aparelho bucal nas nervuras das folhas. Para a obtenção dessas substâncias, o tecido vegetal que deve ser atingido pelo aparelho bucal desses insetos é o:

a) Parênquima.

b) Xilema.

c) Colênquima.

d) Floema.

e) Esclerênquima.

7. (Brasil Escola, sem data) A folha é um órgão vegetal responsável pelo processo de fotossíntese. Entretanto, ela também se relaciona com outras funções das plantas, tais como as trocas gasosas. Essa função é possível graças a estruturas denominadas.

a) Cutículas.

b) Tricomas.

c) Estômatos.

d) Acúleos.

e) Ceras.

8. Maytenus ilicifolia, conhecida popularmente como espinheira-santa, é uma espécie medicinal cujas folhas constituem a droga vegetal descrita na Farmacopeia Brasileira. Suas características anatômicas permitem distingui-la das suas adulterantes em um controle de qualidade. Maytenus ilicifolia possui folhas com epidermes abaxial e adaxial unisseriadas, com cutícula espessa, mesofilo dorsiventral e feixe vascular concêntrico, envolto por bainha de fibras.

Com base na descrição acima, observe a figura a seguir, da anatomia de amostras de espinheira-santa, identificada no rótulo como Maytenus ilicifolia, recebidas por uma indústria de fitoterápicos, e marque a opção correta sobre o laudo que o analista de controle de qualidade deve emitir:

a) Amostra aprovada, pois as características da epiderme e do mesofilo correspondem à descrição de Maytenus ilicifolia.

b) Amostra aprovada, pois as características de epiderme e mesofilo correspondem à espécie Maytenus rigida, que também é uma espinheira-santa.

c) Amostra reprovada, pois as características do mesofilo correspondem à Maytenus ilicifolia, mas as de epiderme não correspondem; logo, trata-se de outra espécie.

d) Amostra reprovada, pois o mesofilo da amostra é homogêneo, enquanto o de Maytenus ilicifolia é dorsiventral, logo, é outra espécie.

e) Amostra reprovada, pois a epiderme da amostra corresponde à de Maytenus ilicifolia, mas o mesofilo é isobilateral; logo, trata-se de outra espécie.