Como são chamados os microrganismos promotores de crescimento de plantas que vivem entre as células dos tecidos vegetais em estreita interação com as plantas?

Os microrganismos do solo possuem grande relação com o desenvolvimento das plantas, promovendo, a partir de diversas formas, efeitos benéficos e interagindo entre si contra os maléficos, desde as raízes até a parte aérea.

É importante o estudo  da microbiota e seus diferentes efeitos sobre as plantas, mostrando uma  necessidade de controle de patógenos e favorecimento de organismos benéficos, como os microrganismos promotores de crescimento de plantas (MPCP). Tais microrganismos podem atuar na aquisição de nutrientes e na liberação de fitormônios e substâncias voláteis que podem favorecer o crescimento e/ou resistência, acionando, assim, mecanismos por funcionar como sinalização celular e atuar, também, no controle de patógenos. Enquanto isso, as plantas fornecem um habitat (ou nicho) para que estes microrganismos possam adquirir água, nutrientes e fontes de energia como carbono e aminoácidos, além de metabólicos secundários.

Deste modo, a evolução no conhecimento e na compreensão dos mecanismos de atuação dos MPCP é essencial para a redução de custos na lavoura e para uma agricultura ecologicamente amigável e economicamente sustentável.

Mediação de nutrientes

A natureza dos solos tropicais (intemperizados e com elevada presença de óxidos de ferro e alumínio) faz com que exista uma escassez de alguns nutrientes como o Nitrogênio (N) e Fósforo (P), devido à perda no perfil ou à fixação nos coloides do solo, exigindo altos gastos com adubação fosfatada e nitrogenada. Porém, em solos com escassez destes minerais, há certas interações que, mediadas por microrganismos, promovem uma maior eficiência de utilização; esses microrganismos apresentam potencial biotecnológico para utilização na agricultura em escala comercial. Alguns processos são exemplos de sucesso nas condições tropicais, como a fixação biológica de nitrogênio (FBN), enquanto outros apresentam um elevado potencial para os próximos anos como a solubilização e disponibilização de fósforo.         

As bactérias fixadoras de nitrogênio que são responsáveis pela conversão do N2 gasoso para formas nitrogenadas passíveis de absorção pela planta e também pelos microrganismos, são conhecidas por diazotróficas. Estas podem ser de vida livre, geralmente associadas às gramíneas (as mais conhecidas são do gênero Azospirillum), e também, simbióticas, interagindo com leguminosas (as mais conhecidas são do gênero Rhizobium), gerando melhor eficiência no uso de N, aumentando o rendimento em até 30%. Apesar disso, o resultado da inoculação desses tipos de bactérias é variável devido à grande diversidade de ambientes e de plantas, logo, essas interações não são muito bem compreendidas. No entanto, o ganho com a FBN por bactérias é indiscutível para o cultivo de soja, movimentando uma economia na ordem de milhões de reais para o Brasil.

Leia mais em: Fixação Biológica de Nitrogênio Simbiótica

Existe ainda, a possibilidade de utilização de microrganismos endofíticos, os quais fixam o N e o disponibilizam diretamente à planta, sendo os gêneros conhecidos com potencial para uso: Acetobacter, Azoarcus, Gluconacetobacter, Herbaspirillum, Methylobacterium, Klebsiella e Burkholderia. Além de agirem de forma individual, também podem potencializar a sua eficiência na associação de dois ou mais gêneros, o que já foi encontrado naturalmente em plantas cultivadas.

O P está presente no solo, porém as quantidades que estão disponíveis às plantas são pequenas (variável de acordo com o tipo de solo), limitando o crescimento vegetal e, mesmo com a adição de fertilizante fosfatado, grande parte é rapidamente fixada, reduzindo a fração solúvel, diminuindo, assim, a absorção pelas raízes. Desta forma, mostra-se a importância dos microrganismos solubilizadores e mineralizadores de P para o ambiente.

Os solubilizadores têm a capacidade de disponibilizar o P inorgânico através da solubilização de formas indisponíveis às plantas, já os mineralizadores possuem a capacidade de transformar formas orgânicas do nutriente em formas inorgânicas passíveis de absorção, ambos aumentando a eficiência de absorção do nutriente e reduzindo o custo de fertilização, favorecendo o desenvolvimento da planta. As bactérias e fungos realizam esse processo através da liberação de ácidos orgânicos, cátion H+ (alteração do pH do solo), exopolissacarídeos, sideróforos e enzimas (como as fosfatases e fitases).

Leia mais em: Enzimas e seu papel no manejo do solo

Os principais gêneros envolvidos neste processo são: Bacillus, Burkholderia, Bradyrhizobium, Enterobacter, Mesorhizobium, Paenibacillus, Pantoea, Pseudomonas, Rhizobium, Serratia, Penicillium e Aspergillus. A maioria destes microrganismos mostrou-se eficiente na solubilização e na mineralização de P em diversos trabalhos, aumentando o rendimento de grãos, massa seca e teor de P na planta, identificando genes responsáveis pelo processo e apresentando potencial para desenvolvimento de novas estirpes e produtos biológicos para o mercado.

Leia mais em: Micorrizas

Outra forma de aumentar a eficiência de absorção de P é através dos fungos micorrízicos arbusculares (FMA) que, por meio de uma relação simbiótica com a planta, recebem carboidratos enquanto aumentam a eficiência de absorção de nutrientes da planta. Esta maior eficiência deve-se pela maior exploração do solo e carreamento do P pelas das hifas fúngicas e pela associação com bactérias (chamadas de bactérias auxiliares de micorrizas do inglês – Mycorrhiza helper bacteria) que atuam na liberação de enzimas que solubilizam o fósforo. Além disso, a grande rede de hifas fúngicas estende-se do sistema radicular aumentando a resistência da planta a estresses ambientais, podendo resultar em um aumento de biomassa e produção vegetal.

Os microrganismos mediadores de nutrientes favorecem a absorção destes, aumentando a eficiência do processo e beneficiando o desenvolvimento vegetal, o que reforça sua importância, além de grande potencial para aplicação em campo.

Produção de fitormônios

Os hormônios produzidos pelos microrganismos são moléculas, como as auxinas, citocininas, giberelinas, ácido abscísico e etileno, que atuam com atividade hormonal (estrigolactonas e brassinosteroides), com ação direta (induzindo crescimento, alongamento celular, resistência a estresses abióticos, estimulando a reprodução e colonização de microrganismos positivos) ou indireta (como regulação da resposta imune da planta a agentes patogênicos e sinalização celular) sobre o desenvolvimento das plantas.

Os fitormônios mais comuns pertencem ao grupo das auxinas, como o ácido indol-3-acético (AIA), e atuam na divisão celular, diferenciação de gemas radiculares e de tecidos vasculares, promoção de florescimento e no aumento da absorção de água e nutrientes (através da maior multiplicação de raízes e pelos radiculares). A via de biossíntese das auxinas é muito complexa e circundada por incertezas, mas sabe-se que as rizobactérias realizam este processo usando o triptofano, presente na rizosfera, como precursor, no entanto, ainda faltam mais elucidações.

Os microrganismos conhecidos que produzem auxina pertencem às rizobactérias (como os gêneros Pseudomonas, Azospirillum, Bacillus, Burkholderia e Micrococcus) e aos fungos (como Glomus intraradices e Trichoderma harzianum).

Os MPCP também são capazes de produzir citocininas, como a zeatina e a citocinina, que instigam a divisão celular, controlam o meristema da raiz, aumentam a multiplicação de pelos radiculares, reduzem a multiplicação de raízes laterais e aumentam as raízes primárias. Os organismos mais conhecidos responsáveis pela sua produção são dos gêneros: Arthrobacter, Azospirillum, Bradyrhizobium, Bacillus, Pseudomonas e Paenibacillus.

Nas giberelinas, o composto mais difundido é o ácido giberélico, o qual atua na divisão e elongamento de células, estímulo a germinação de sementes, desenvolvimento do tubo polínico e na formação de flores. Sendo que as bactérias dos gêneros Azospirillum e Bacillus e determinadas espécies de fungo do gênero Trichoderma são capazes de produzir este composto.

O ácido abscísico (ABA) é outro tipo de fitormônio, este atua na resposta a estresses (sejam eles bióticos ou abióticos), podendo inibir o florescimento ou impedir a germinação de sementes em condições inadequadas. Este é menos conhecido em relação à produção por MPCP, mas sabe-se que a inoculação de Azospirillum brasiliense pode levar ao aumento de ABA em determinadas plantas.

O hormônio gasoso etileno está intimamente relacionado com o processo de senescência da planta, inibindo o alongamento da raiz e a translocação de auxina, assim como a queda de órgãos, maturação de frutos e atuando em resposta a ataques de agentes patogênicos. Alguns dos MPCP, através da expressão da enzima 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC desaminase), degradam o precursor de etileno ACC, o que reduz a produção do hormônio, assim como o efeito impeditivo do crescimento de raízes.

Há também as estrigolactonas que são derivadas a partir de carotenóides. Estes auxiliam na estruturação da arquitetura do vegetal, controlando o crescimento tanto da parte aérea quanto radicular, além de funcionar como sinalizadoros para estímulos externos como luminosidade, nutrientes e temperatura, mensageiros para germinação, na interação Rhizobium-leguminosa e ramificação de hifas de FMA.

A produção de fitormônios é uma importantíssima função dos microrganismos promotores de crescimento de plantas, porém, alguns genes responsáveis por esse processo ainda precisam ser descritos.

Microrganismos como Controle Biológico

Os MPCP  atuam direta (antibiose, parasitismo e competição) ou indiretamente (indução de resistência) contra patógenos danosos às plantas.

A antibiose consiste na produção de substâncias derivadas do metabolismo com atividade anti-microbiana ou polipeptídeos de baixo peso molecular (antibióticos, bacterioricinas, sideróforos e enzimas hidrolíticas), que atuam diretamente sobre os patógenos de forma preventiva e/ou corretiva. Os principais organismos responsáveis por este processo são bactérias dos gêneros Pseudomonas e Bacillus e fungos do gênero Trichoderma. Apesar de não promover diretamente o crescimento de plantas, impedem os efeitos prejudiciais dos patógenos e influenciam outros MPCP, favorecendo a expressão de genes de promoção de crescimento.

Os antibióticos funcionam como toxinas microbianas sob baixas concentrações, diminuindo o desenvolvimento de outros microrganismos ou matando-os. Alguns MPCP, como espécies de Bacillus (que controlam tanto bactérias gram-negativas, quanto gram-positivas e vários fungos fitopatogênicos), produzem um ou mais tipos de toxinas, atuando em diversos agentes patogênicos. Sendo as principais classes de substâncias antibióticas as fenazinas, 2,4-diacetilfloroglucinol (2,4-DAPG), pioluteorina, pirrolnitrina, glitoxina e biossurfactanteslipopepitídicos.

As bacteriocinas consistem em proteínas ou peptídeos com ação sobre bactérias, fazendo poros nas membranas internas das células bacterianas, extravasando seu conteúdo celular, ou atuando sobre o metabolismo de DNA, RNA e proteína, causando, assim, a morte da célula em ambos os casos. Diferente dos antibióticos, essa substância age em estirpes próximas às estirpes produtoras, apresentando uma ação mais seletiva. As bacteriocinas são nomeadas a partir da sua espécie produtora, como as mais conhecidas: colicinas produzidas por Escherichia coli, piocinas de Streptococcus pyogenes, cloacinas de Enterobacter cloacae, marcescinas de Serratia marcescens e megacinas de Bacillus megaterium.

Já os sideróforos possuem a aptidão para complexar íons de Fe, solubilizando-os e extraindo-os do solo e, posteriormente, alocando-os dentro das células de microrganismos que produziram o composto, podendo fornecer mais Fe as plantas e/ou inibir o desenvolvimento de agentes patogênicos na área com sideróforos mais fracos. Os mais conhecidos são os produzidos pelas Pseudomonoas, porém a correção do solo com Fe pode levar à inibição do processo de produção de sideróforos.

As enzimas hidrolíticas (quitinases, proteinases, celulases, hemicelulases e DNAses), produzidas pelos MPCP, podem ser utilizadas como outro método de controle biológico, visto que agem na competição com outros microrganismos, hiperparasitismo e antibiose, sendo impossível a separação dos três efeitos. São produzidas em elevadas quantidades por alguns isolados de Lysobacter e Myxobacteria.

Por fim, há os efeitos de indução de resistência sistêmica à planta causada pelos MPCP, realizando uma colonização do sistema radicular e instaurando uma relação mutualística com a planta. Dessa forma, os MPCP mantém uma relação entre ácido jasmônico e etileno, o que favorece a produção de enzimas (quitinases e glucanases), as quais destroem a parede celular de agentes patogênicos. Além disso, ampliam a formação de enzimas, como a fenilamina amônia-liase (promotoras de acúmulo de lignina em regiões infectadas) e as peroxidases (produzem e direcionam espécies reativas de oxigênio contra microrganismos). Ainda, por meio do ácido jasmônico, a planta é capaz de acumular substâncias repelentes, antinutritivas e tóxicas, as quais auxiliarão na sua defesa contra ataques futuros.

Atualemente, os microrganismos mais conhecidos que apresentam essa capacidade são dos gêneros Pseudomonas, Bacillus, Serratia e Trichoderma. Nesse cenário, é importante ressaltar que esse método é extremamente específico, alterando a sua eficiência e seu mecanismo de ação de acordo com a planta e o microrganismo, sendo que, muitas vezes, um mesmo microrganismo não apresenta efeito significativo em plantas próximas filogeneticamente.

Leia mais em: Fungos no controle biológico

Deste modo, os diferentes métodos e mecanismos de controle biológico devem ser estudados para compreender definitivamente as interações entre cada microrganismo e plantas hospedeiras, visando um controle eficiente, sustentável e viável economicamente.

Conclusão

Visto os diversos tipos de interação entre os microrganismos promotores de crescimento de plantas e as diferentes espécies vegetais, observa-se o grande potencial de utilização deste nicho para a agricultura, exigindo maiores estudos e experimentos para utilizar com eficiência as interações em favor do crescimento vegetal.

Na medida em que as relações vão sendo estabelecidas e melhor compreendidas, pode-se criar mais produtos comerciais para utilização, em larga escala, tanto de produtos únicos, como de produtos com diferentes microrganismos e métodos de controle biológico, aumentando, portanto, o equilíbrio no ambiente, a qualidade e duração do controle.

Referências bibliográficas

Figueiredo, Márcia do Vale Barreto; Burity, Hélio Almeida; Oliveira, José de Paula; Santos, Carolina Etienne de Rosália e Silva; Stamford, Newton Pereira (ed.). Biotecnologia aplicada à agricultura: textos de apoio e protocolos experimentais. Pernambuco: Embrapa, 2010. 761 p. Disponível em: http://www.bashanfoundation.org/contributions/Figueiredo-M/marciaestrategia.pdf. Acesso em: 01 nov. 2020.

Gomes, Eliane Aparecida;Silva, Ubiana de Cássia;Paiva, Christiane Abreu de Oliveira;Lana, Ubiraci Gomes de Paula;Marriel, Ivanildo Evódio;Santos, Vera Lúcia dos. Microrganismos Promotores do Crescimento de Plantas. Sete lagoas: Embrapa Milho e Sorgo, 2016. Disponível em <https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/161283/1/doc-208.pdf>. Acessado em 01 de Nov. 2020.

Graças, Jonathas Pereira; Ribeiro, Camila; Coelho, Fabiane Aparecida Artioli; Carvalho, Marcia Eugenia Amaral; Castro, Paulo Roberto de Camargo e. Microrganismos estimulantes na agricultura. Piracicaba: Série Produtor Rural – nº 59, 2015. Disponível em <https://www.esalq.usp.br/biblioteca/file/2142/download?token=3PADiAVN#:~:text=Estes%20s%C3%A3o%20classificados%20como%3A%20bact%C3%A9rias,biol%C3%B3gico%2C%20fungos%20micoparas%C3%ADticos%20e%20protozo%C3%A1rios.>. Acessado em 01 de Nov. 2020.

GUIMARÃES, Valdeir F. et. al.. (2018). Bactérias Promotoras de Crescimento. In CIÊNCIAS AGRÁRIAS: ética do cuidado, legislação e tecnologia na agropecuária (Issue March, p. 212).

O que são microrganismos promotores de crescimento em plantas?

Qual era o tipo de microrganismo capaz de inibir o crescimento bacteriano?

Como os microrganismos agem nas plantas?

Quais são os meios de crescimento de microrganismos?